بررسی رفتار چراگری در زنبور عسل یا Foraging
مطلبی که خدمت دوستان ارائه می شود ، بررسی رفتار Foraging یا چراگری در زنبور عسل آپیس ملیفرا می باشد.
رفتار چراگري در زنبور عسل » بخش اول :
در شرايط عادي كلني زنبور هاي چراگر در واقع همان زنبورهاي كارگر با سن بالاي 21 روز هستند كه به سمت انجام وظايف خارج كندو تغيير مي كنند. اين وظايف شامل جمع آوري آب، شهد، گرده و رزين هاي گياهي مي باشد.پيشنهاد شده تغيير وظيفه زنبورهاي كارگر از انجام وظايف داخل كندو به خارج كندو به سبب ايجاد تغييرات در سطح كلني مي باشد.اين تغييرات شامل افزايش سطوح ژن چراگري(Amfor) و تغيير در مقدار mRNA در مغز زنبورهاي كارگر است.
همچنين پيشنهاد شده كه عوامل ديگر نيز نقش كليدي در تغيير وظيفه زنبورهاي كارگر از داخل كندو به خارج كندو و چراگري دارند.در آغاز فعاليت چراگري زنبورهاي كارگر، مقدار هورمون جواني يا juvenile hormone در همولنف(خون) زنبورهاي كارگر افزايش مي يابد. يكي ديگر از تغييرات در زنبورهاي چراگر، تغيير در ميزان هومورن اكتاپامين octopamine مي باشد كه غلظت آن در مغز زنبور افزايش مي يابد.
تغييرات ميزان پروتئين ويتلوجنين و هورمون جواني در تبديل زنبورهاي پرستار به زنبورهاي چراگر
رفتار چراگري در زنبور عسل » بخش دوم :
يكي ديگر از فاكتورهاي موثر بر شروع رفتار چراگري در زنبورهاي عسل كارگر، میزان پرورش نوزادان در کلنی است.نتایج تحقیقات نشان داده است که کاهش مقدار نوزادان در کلنی، باعث تاخیر در شروع رفتار چراگری می شود.این تاثیر از طریق فرمونهای تولیدی نوزادان ایجاد می شود. تاثیر فرمونهای تولیدی نوزادان بر رفتار چراگری و سایر فعالیت های کندو در گراف زیر نشان داده شده است.
همانطور که در گراف بالا مشاهده می شود لاروها در سنین مختلف فرمونهای مختلف تولید می کنند که تاثیرات گوناگونی بر رفتار زنبورهای کارگر داخل کلنی می گذارد. لاروهای سن ١ و ٢ و ٣ فرمون اسیمن(ocimene ) به رنگ آبی در گراف و لاروهای سن ٣ و ٤ فرمون BEP به رنگ قرمز در گراف، را تولید می کنند.
فرمون BEP از خانواده استرها بوده باعث تاخیر در بلوغ رفتاری( جلوگیری از چرارو شدن زنبورها و ماندن در حالت پرستاری)، سرپوش گذاری سلول های نوزادان، تنظیم غدد هیپوفارنژیال و جلوگیری از رشد تخمدان ها می شود.
فرمون اسیمن(Ocimene) که از خانواده ترپن هامی باشدتوسط لاروهای جوان تولید می شود باعث تسهیل در بلوغ رفتاری و چرا رو شدن زنبورها و جلوگیری از رشد تخمدان ها می شود.
رفتار چراگري در زنبور عسل » بخش سوم :
زنبورهاي چراگر را مي توان به دو نوع طبقه بندي كرد:
- اولين گروه به نام زنبورهاي پيش آهنگ يا scout bees كه به دنبال بهترين منابع غذايي در خارج از كندو جستجو مي كنند
- دومين گروه زنبورهايي هستند كه در كندو باقي مي مانند تا زنبورهاي چراگر پيش آهنگ به كندو باز گردند و اطلاعات منابع غذايي را به آنها بدهند به اين زنبورها reticent bees گفته مي شود.دسته دوم زنبورهاي چراگر كه در كندو هستند، عموماً 40 تا 90 درصد از جمعيت كل زنبورهاي چراگر را تشكيل مي دهند.اين نوع سازماندهي جمعيت زنبورهاي چراگر در كندو باعث حفظ وقت و توان كلني مي شود.در سال 2012 در تحقيقي مشخص شد بين زنبورهاي چراگر كه در خارج از كندو به جستجوي غذا مي پردازند و زنبورهاي چراگر كه در كندو هستند، تفاوت گسترده اي در بيان ژن برخي مواد در مغز زنبورها وجود دارد.
در برخي از شرايط زيست محيطي، در بازه زماني تغيير از فعاليت چراگري به حالت خواب (چرت زدن) ممكن است اتفاق افتد. خواب در هنگام شب براي زنبورهاي چراگر بسيار ضروري است و اختلال در خواب شب اين زنبورها تاثير سوء بر حافظه ناوي گيشن ( جهت يابي) زنبورهاي چراگر دارد.
رفتار چراگري در زنبور عسل » بخش چهارم :
بر اساس منابعي كه زنبورهاي چراگر جمع آوري مي كنند، فعاليت چراگري را مي توان به صورت چراگري براي آب، گرده، شهد و صمغ دسته بندي كرد.نوع چراگري، اينكه چراگري براي شهد باشد يا گرده، صفتي است در سطح كلني كه بخشي از آن تحت تاثير ژنتيك است و توسط ژنتيك و نژاد زنبور تحت تاثير قرار مي گيرد.
عملكرد چراگري در كلني همچنين بستگي به تصميم جمعي و فردي زنبورهاي چراگر در كلني بستگي دارد.داشتن تجربه قبلي از يك محل تغذيه نقش مهمي در فعاليت جمعي چراگري دارد. در اين خصوص محققين در سال 1998 تحقيقي انجام دادند كه بر طبق آن طرحي بر اساس نقش رفتار فردي در فعاليت چراگري را مطرح نمودند مانند داشتن اطلاعات قبلي در مورد يك منبع غذايي.
يكي ديگر از عوامل موثر بر نوع فعاليت چراگري، آستانه پاسخ به ساكارز است.محققان در تحقيقي در سال 2000 تفاوت بين زنبورهاي كارگر در آستانه پاسخ به ساكارز را بررسي و عنوان نمودند زنبورهاي چراگر آب كمترين آستانه پاسخ به ساكارز، بعد از آن زنبورهاي چراگر گرده و بيشترين آستانه پاسخ به ساكارز مربوط به زنبورهاي چراگر شهد بوده است.
رفتار چراگري در زنبور عسل بخش پنجم » مدت زمان چراگري :
فعاليت چراگري زنبورعسل از صبح زود شروع مي شود و تا پايان روز ادامه و خاتمه مي يابد.در بعضي از مطالعات فعاليت چراگري از ساعت 6 صبح آغاز شده است ولي با توجه به موقعيت جغرافيايي اين ساعت بسيار متغيير و مختلف است. در تحقيقي در مناطق خشك تر شروع فعاليت چراگري از ساعت 8 صبح شروع شده است.در تحقيقي در سال 2007 مشخص گرديد كه مقدار بسيار بالايي از گرده در اوايل صبح جمع آوري مي شود و مقدار كمي در بعد ازظهر.
پرنال و همكاران در سال 2010 يافتند كه بيشترين نرخ چراگري در ساعات بعد از ظهر بوده با تعداد 36 زنبور در دقيقه نسبت به ساعات صبح كه 17 زنبور در دقيقه بوده است.همچنين نتايج تحقيقات در سال 2005 نشان داده كه زنبور عسل بر روي گل پياز از ساعت 8 تا 16 فعاليت چراگري داشته و اوج فعاليت بر روي گل پياز در ساعت 11 تا 12 بوده است.
در تحقيقي در سال 2013 مشخص گرديد كه زنبورعسل اين توانايي را دارد كه زماني در روز كه منابع غذايي زيادي در دسترس هستند را، به خاطر بسپارد و چنين توانايي ممكن است با پيك چراگري در طول روز مرتبط باشد.در تحقيقي در سال 2008 فاصله نرمال بين فعاليت هاي چراگري كمتر از 5 دقيقه ذكر شده است. مدت زماني كه زنبورعسل در فعاليت چراگري براي بازديد هر گل صرف مي كند متفاوت است. در تحقيقي در سال 2013 اين زمان 5.5 و 6.5 و 6.9 ثانيه برآورد شده است.
رفتار چراگري در زنبور عسل بخش ششم » مسافت چراگري :
در گذشته براي تعيين مسافت تا منبع غذايي از فرضيه انرژي مصرف شده توسط زنبورهاي چراگر مطرح گرديده بود كه بر اين اساس زنبورهاي كارگر بر اساس ميزان انرژي مصرف شده در پرواز چراگري فاصله تا منبع غذايي را برآورد مي كردند. بعد ها در سال 1996 فرضيه ديگري مطرح گرديد تحت عنوان استفاده زنبور از جريان نوري در تعيين مسافت چراگري تا منبع غذايي. عنوان شده است كه زنبور از تركيب هر دو فرضيه مطرح شده براي تعيين مسافت استفاده مي كند، هم انرژي مصرف شده در طول پرواز و هم سركت حركت تصاوير دريافت شده از زمين توسط چشم هاي زنبورعسل.
در آزمايشات مختلف مسافت هاي گوناگوني براي فاصله چراگري تا منابع غذايي ذكر شده است.در آزمايشي در سال 2003 ميانگين مسافت چراگري براي نژاد كارنيكا 1526 متر برآورد گرديده و اين مسافت براي زنبورهاي چراگر كه به دنبال گرده بودنده اند تا 1743 متر در زمين هاي هموار و 1543 متر در زمين هاي غير هموار بوده است.همچنين در آزمايشي در سال 2004 مشخص گرديده كه مسافت چراگري با توجه به فصل و ماه مي تواند متغيير باشد.
در سال 2011 در تحقيقي مسافت چراگري در زنبور عسل از 45 تا 5983 متر، برآورد شده است. در مناطق خشك تر زنبورهاي چراگر براي جستجوي آب بيش از 2 كيلومتر فاصله از كلني پرواز مي كنند.اينطور به نظر مي رسد كه مسافت چراگري در زنبورعسل در منطقه مشابه، توسط عواملي چون نژاد، قدرت كلني، منابع غذايي، ماه و زمان روز متفاوت است.
رفتار چراگري در زنبور عسل بخش هفتم » عوامل تاثير گذار :
عوامل زيادي بر فعاليت چراگري كلني تاثير گذار هستند كه مي توان آنها را به دو گروه تقسيم كرد : عوامل داخل کلنی و عوامل خارج کلنی
عوامل داخل كلني :
عوامل داخل كلني كه تاثير گذار هستند شامل : حضور يا عدم حضور ملكه و وضعيت ملكه از نظر باكره بودن يا جفت خورده بودن.
همچنين فعاليت چراگري توسط قدرت كلني و ظرفيت پرورش نوزادان و مقدار نياز به گرده تحت تاثير قرار مي گيرد.نوع كندو نيز بر فعاليت چراگري تاثير مي گذارد.عفوني شدن زنبورهاي چراگر با آقات و بيماريها مانند نوزما و مايت واروا، باعث ناتواني آنها در بازگشت به كلني شده و مدت زمان بازگشت را به تاخير مي اندازد و باعث افزايش مدت زمان بازگشت مي شود.
نژاد و لاين زنبورعسل( چراگري بالا براي گرده يا چراگري پايين براي گرده) تاثير بسيار زيادي بر رفتار چراگري زنبورعسل در جمع آوري شهد و گرده دارد.در تحقيقي در سال 2012 مشخص گرديده كه تعداد لوله هاي تخمدان در زنبورهاي كارگر بر فعاليت چراگري شهد تاثير گذار است.
عوامل خارجی كلني :
عامل بیرونی موثر بر فعالیت چراگری کلنی، میزان دسترسی منابع غذایی مناسب است که بیشترین تاثیر را بر فعالیت چراگری دارد. زنبورهای چراگر برخی منابع غذایی را بر دیگری ترجیح می دهند.
همچنین در تحقیقی در سال 2000 مشخص گردید که حجم شهد دریافتی نیز بر میزان فعالیت چراگری تاثیر دارد و زنبورعسل می تواند مقدار شهد دریافتی از منبع تغذیه ای را درک کند.
رفتار چراگری در زنبورعسل بخش هشتم :
از دیگر عوامل موثر بر میزان چراگری ، درجه حرارت محیط است.
در تحقیقی مشخص گردیده که زنبورعسل در دمای 6.5 درجه سانتی گراد فعالیت چراگری را شروع کرده است، اما در تحقیق دیگری دمای شروع چراگری 16 درجه سانتی گراد تعیین شده است.
در تحقیقی در سال 2012 درجه حرارت 20 درجه سانتی گراد، بیشترین میزان فعالیت چراگری ثبت گردیده است.
همچنین در دمای 43 درجه سانتی گراد و 10 درجه سانتی گراد کمترین میزان فعالیت چراگری برای زنبور عسل ثبت گردیده است.
رفتار چراگری در زنبورعسل بخش نهم :
عوامل ديگري نيز بر ميزان فعاليت چراگري در زنبورعسل موثر هستند مانند دشمنان طبيعي زنبورعسل. سوسك گرده يا Nitidulidae كه باعث مي شود زنبورعسل نتواند از گزده گل كلزا استفاده كند.همچنين رفتار چراگري در زنبورعسل توسط شكارچيان زنبور عسل مانند زنبورهاي hornets تحت تاثير قرار مي گيرد و باعث كاهش 55 تا 79درصدي فعاليت چراگري مي شوند.
حشره كش ها هم ممكن است بر ميزان فعاليت چراگري زنبورعسل موثر باشند.در تحقيقي در سال 2008 اثرات دوزهاي تحت كشندگي حشره كش هاي ايميداكلوپريد بر رفتار چراگري زنبور عسل بررسي گرديد و مشخص شده كه باعث تاخير بازديد زنبورعسل از سايت غذايي شده است، كه اين تاخير به غلظت ايميداكلوپريد بستگي داشته است.
همچنين در تحقيقي در سال 2012 اثرات حشره كش هاي نئونيكوتينويد بر ميزان فعاليت چراگري بررسي و مشخص گرديد كه اين سموم باعث كاهش قابل توجه در فعاليت چراگري در زنبورعسل شده است.در مقابل در تحقيقي در سال 2013 مشخص گرديده كه باقي مانده سموم در شهد و گرده كلزا و ذرت كه بذر آنها با سمthiamethoxam ضدعفوني شده بوده، خطر كمتري براي زنبورعسل داشته است.اگرچه تحقيقات زيادي براي آشكار شدن اثرات اين سموم بر زنبورعسل مورد نياز است.
رفتار چراگری در زنبورعسل بخش دهم :
ارزيابي و مانيتورينگ فعاليت چراگري زنبورعسل ، ميزان فعاليت چراگري در زنبورعسل با استفاده از فاكتورهاي مختلفي اندازه گيري و بررسي مي شود. اين عوامل شامل: شروع فعاليت چراگري و يا پايان و توقف چراگري، تعداد زنبورهايي كه به كندو باز مي گردند و يا تعداد زنبورهايي كه كندو را ترك مي كنند، نوسانات و پيك فعاليت چراگري در طول زمان، سرعت چراگري و فاصله چراگري، اندازه گيري مسافت چراگري با رمزگشايي رقص ارتعاشات شكمي يا رقص هشت
پارامترهاي ديگري نيز براي بررسي فعاليت چراگري وجود دارد كه مرتبط با بازديد گياهان است. اين عوامل شامل: تعداد زنبور چراگر در هر گل، تعداد گلهاي بازديد شده توسط هز زنبور چراگر، مدت زمان صرف شده براي هر گل ، روش جمع آوري شهد و گرده از شكوفه ها، موقعيت زنبورهاي چراگر بر روي و اطراف گل ها، وضعيت شاخه ها و گل ها بازديد شده ، نسبت شهد و گرده جمع آوري شده به كل فعاليت چراگري، نوع چراگري، گرده جمع آوري شده و نوع آن، غلظت ساكارز شهد جمع آوري شده در كراپ يا عسلدان و رقابت با ساير حشرات گرده افشان.
