آشنایی تخصصی و کامل با فرمون های زنبور عسل

در سال 1972 بِلام و برند اذعان نمودند كه حشرات داراى زندگى اجتماعى، داراى يك منبع غنى از تركيبات فرّار مى باشند ، اين موضوع در ابتدا توسطRene de Reaumur  در كتاب تاريخ طبيعى مورچه ها اشاره شده است . در ميان اين مواد فرار، فرومون ها قرار دارند كه تركيبات شيميايى رها شده بوسيله ى يك فرد از يك گونه جهت برقرارى
ارتباط با ساير افراد از همان گونه استفاده مى شود. رفتار و موفقيت يك كلنى زنبورعسل اغلب توسط شدت و تكرار پاسخ افراد به اين محرك ها و پس از آن انجام وظيفه مربوطه تعيين مى شود
زنبوران عسل حشراتى داراى زندگى اجتماعى در سطح عالى بوده و دركلنى اين زنبوران دو نوع از زنبوران ماده ، شامل يك زنبور ماده ملكه و چندين هزار زنبور ماده كارگر وجود دارد. ملكه ى يك كلنى زنبوران عسل مولد اصلى و در حقيقت بعنوان سرپرست كلنى بشمار میرود كه توسط فرومون هاى آغازگر و راه انداز ، جنبه هاى مختلف رفتارى زنبوران كارگر را كنترل نموده و از توليد مثل اين زنبوران جلوگيرى مى نمايد.
از سوى ديگر، زنبوران كارگر فعاليت هاى غير توليد مثلى از قبيل پرورش نوزادان، محافظت لانه و صحراگرد ی ( چَرا كردن )  را انجام میدهند.
تمايز موجود بين زنبوران ماده در يك كلنى در نهايت باعث اختلافات فيزيولوژيكى و رفتارى شده كه اين اختلاف نيز باعث ايجاد اختلاف در تركيب فرومون هاى آزاد شده مى گردد. اختلافات مذكور مى تواند در تركيب غدد آرواره اى بالا ، غدد دوفور بعلاوه در فرومون هاى هشدار و تجمع ديده شود.

فرومون هاى زنبورعسل مى تواند به دو دسته عمده ، شامل :
1- فرومون هاى آغازگر  2 - فرمون های راه انداز تقسيم شوند.
فرومون هاى آغازگر فرومو نهايى هستند كه باعث به راه انداختن يا مهار وقايع تكوينى جنين شناختى شده در حالى كه فرومون هاى راه انداز بعنوان فرومون هايى شناخته مى شوند كه باعث ايجاد تغيير در رفتار فرد گيرنده مى شوند.
اين مبحث علاوه بر مشخص نمودن اختلافات تركيبات فرومونى كاست هاى مختلف زنبوران عسل ، ارتباط بين اين موضوع  با قابليت يك كلنى را مشخص مى نمايد.

غدد آرواره اى و غدد Dufour زنبوران عسل ( فرومون هاى آغازگر Primer )
غدد آرواره اى زنبوران عسل در اكثر موارد ، هر دو نوع كاست ماده ها ( ملكه و كارگران ) در يك كلنى يك تركيب فرومونى متشكل از چندين ماده ى شيميايى مختلف توليد مى نمايند.
ملكه هاى بارور ( ملكه هايى كه با زنبوران نر جفتگيرى كرده اند يا ملكه هاى غير باكره ) زنبورعسل اروپايى ( Apis mellifera ) داراى دو نوع تركيب آليفاتيك مختلف شامل 9-ODA و 9-HDA مى باشند .

* منظور از واژه كاست Caste نوع يا شكل متفاوت مورفولوژيك حشرات ماده است كه در هر يك از گونه هاى حشرات با زندگى اجتماعى ديده مى شود، بنابراين در اين نوشتار منظور از اين واژه دو نوع زنبورعسل ماده دركلنى زنبوران عسل ( زنبوران ماده كارگر يا زنبور ماده ملكه ) مى باشد .

از طرفى زنبوران كارگر داراى diacid و 10-HDAA ، HDA هاى مخصوص خودشان ، شامل decanedioic C10:0 DA 2- و نيز E-decenedioic C10:1 DA مى باشند.همان گونه كه اشاره شد ، هر دو نوع زنبوران ماده قادرند تا تركيبات آليفاتيك ماده ى نوع ديگر را در مقادير كمتر توليد نمايند ، بطوریكه ملكه ها میتوانند مقاديرى از فرمونهاى 10 HDA ونیز زنبوران كارگر مقادير بسيار جزئى از فرومون 9 HDA ملکه را توليد نمایند.

فرومون آروار هاى ملكه QMP باعث بروز هر دو نوع  پاسخ هاى رفتارى كوتاه مدت و دراز مدت مى شوند.
پاسخ هاى رفتارى كوتاه مدت شامل : تشكل زنبوران ملازم ملكه در اطراف وى ، پايدارى توده ى كلنى و جذب زنبوران نر ( موقع جفت گيرى ) مى باشد .
پاسخ هاى رفتارى دراز مدت شامل : ممانعت از پرورش ملكه مى باشد كه اين موارد در مجموع توسط فرومون QMP كنترل مى شوند .

تركيبات شيميايى يافت شده در غدد آرواره ى بالای زنبوران عسل كارگر اروپايى نيز دخيل در نگه دارى غذا و تغذيه لاروها مى باشند ، با توجه به اینكه بيش تر اطلاعات درباره ى فرمون هاى زنبوران عسل از پژوهش هاى انجام شده بر روى زنبوران عسل اروپايى حاصل شده ، ما بحث خود رامحدود به اين گونه نموده و از اين گونه بعنوان نقطه عطفى جهت شروع ايده مطالعه فرمون هاى زنبوران عسل استفاده نماييم.
در يك مطالعه پلتنر و همكاران در سال 1997 تركيبات آرواره اى زنبوران عسل اروپايى را با تركيبات آرواره اى چهار گونه از زنبوران عسل آسيايىآپيس دورساتا ، آپيس فلورا ، آپيس آندرنيفورميس و آپيس سِرانا مورد مقايسه قرار دادند. نتايج نشان داد كه ملكه هاى اين چهار گونه از زنبوران عسل آسيايى محتوى فرومون هاى 9-ODA و  9-HADبوده و از بين آن ها فقط زنبوران عسل آپيس سِرانا محتوى مقادير قابل تشخيصى از فرومون آروماتيكى 10- HOB بودند. از سوى ديگر فرومون HAD متعلق به زنبوران كارگر، در همه ى چهار گونه از زنبوران عسل آسيايى يافت شده ولى فرومون HDAA تنها در گونه هاى آپيس سِرانا و آپيس فلورا تشخيص داده شدند.
زنبوران عسل كارگر همه گونه ها داراى فرومونهاى  9HDA C10:0DA ,10-HDAA ,10-HDA غدد آرواره اى خود بودند. تنها استثنا از اين مورد زنبوران عسل آپيس سِرانا بودند، زيرا اين زنبوران تنها گونه اى بودند كه فرومون هاى 9-ODA قابل تشخيصى در آنها يافت نگرديد. با توجه به اختلافات C10:1DA و كميتى در توليد كلى حاصل از غده ى آرواره اى، زنبوران عسل آپيس سِرانا 300 ميكروگرم و آپيس دورساتا ميزان بالايى از تركيبات شيميايى ( 200 و 300 ميكروگرم ) در مقايسه با زنبورعسل اروپايى ( 150 و  200ميكروگرم ) توليد مى نمايند .
( Billen and Morgan, 1998 ) پلتنر و همكاران در مطالعه خود اذعان نمودند كه اختلاف كاملا آشكارى در ترشحات غده آرواره اى بين زنبوران عسل تاريك دوست كه در حفره ها لانه گزينى مى كنند و زنبوران عسل روشنی دوست كه در فضاىباز زندگى مى كنند، وجود دارد.
ملكه ى گونه هاى زنبورعسل داراى لانه باز محتوى هيچ تركيب آروماتيك يا 10- HDAA  نمى باشند. در حالیكه زنبوران كارگر گونه هاى زنبوران عسل تاريك دوست محتوى فرومون 9 - ODA ، فرومون ويژه غده آرواره اى ملكه مى باشد. درون گروه زنبوران عسل داراى لانه ى باز، زنبوران عسل كوچولو، شامل دو گونه ى آپيس فلورا و آپيس آندرنيفورميس اگرچه از لحاظ فيلوژنتيكى داراى قرابت بسيار نزديكى با يكديگر مى باشند ولی داراى اختلافات قابل توجهى در ترشحات غده ى آرواره اى مى باشند. براى مثال ، زنبوران كارگر اختلافاتى در ميزان فرومون ها 10HDAA/C10:0DAنشان میدهند، درحالیكه هردو كاست داراى پروفايل هاى مختلفى براى 9-HDA/ 9-ODA دارند.
بطور جالب توجهى ملكه هاى گونه ى زنبورعسل تاريك دوست آسيايى آپيس يكى از فرومون هاى ضرورى براى آپيس مليفرا ، HVA سِرانا فاقد فرومون جهت تشكل زنبوران ملازم ملكه مى باشند. به جهت آنكه ملكه هاى آپيس سِرانا باعث ايجاد تشكل زنبوران ملازم ملكه بدون تركيب فرومونى HVA میشود، ممكن است باعث اين تصور شود كه يك پاسخ آغازگر ( پاسخ القا شده توسط يك فرومون آغازگر ) يا توسط سرنخ هاى شيميايى ديگر يا سرنخ هاى غيرشيميايى اضافى ديگر، كه هنوز در اين زنبوران عسل شناخته نشده اند، باعث بروز اين رفتار در اين گونه از زنبوران عسل میشود.
بطور خلاصه، اطلاعات بدست آمده تا كنون نشان داده است كه گونه هاى مختلف بررسى شده از جنس Apis همه داراى تركيبات متفاوتى در غدد آرواره اى هر دو نوع زنبوران ماده ( ملكه و زنبوران كارگر) دارا مى باشند، بطوریكه تمايز اين دو نوع از زنبوران بخوبى آشكار میباشد.
از طرفى مطالعات فيلوژنتيك دلالت بر اين دارد كه زنبوران عسل داراى لانه ى باز، كه از لحاظ نيايى خيلى قديمى تر از ساير گونه هاى زنبوران عسل مى باشند،داراى تركيب آرواره اى ساده ترى در زنبوران ملكه ى خود مى باشند، كه
اين تركيب فقط شامل اجزاى آليفاتيك بوده و بعلاوه اختلافات كوچكى بين ترشحات ملكه و زنبوران كارگر وجود دارد.اين امر ممكن است دليلى بر اين باشد كه اجزاء و كيفيت عملكرد غده آرواره اى نقش قابل توجهى در تاريخ تكاملى جنس آپيس ، بازى كرده است. 
يك استثنا از اين مورد در زنبوران عسل A. m. capensis مشاهده شده است ، زيرا زنبوران كارگر اين زيرگونه داراى تعداد زيادى تخمدان ( 15 تا  20 ) عدد و يك كيسه ى ذخيره اسپرم دارند و در زمان نبودن ملكه يا حتى در حضور آن، قادر بر توليد تخم های ديپلوئيد مى باشند، بنابراين فرآيند policing worker در زنبوران عسل متعلق  به اين زيرگونه رايج نبوده و شواهد ژنتيكى براى آن نيز ارائه شده است .
در ترشحات غده ى دوفور در ارتباط با تكوين تخمدان در چندين گونه از زنبوران عسل شامل آپيس مليفرا، آپيس سِرانا، آپيس آندرنيفورميس و آپيس فلورا را مورد بررسى قرار دادند. آن ها به اين نتيجه رسيدند كه هيدروكربن هاى C21-C33 در همه ى زنبوران عسل يك كلنى وجود داشته در حالىكه تركيبات C38-C28 ، تركيبات مرتبط با ملكه ها بوده و ايكوزنول ، يك الكل غير اشباع 20 كربنه ، فقط مرتبط با زنبوران كارگر غير تخم گذار میباشد .
در يك مقياس ظريف تر اِستِره اى C38-C28 فقط مرتبط با ملكه هاى زنبوران عسل تاريك دوست در حالیكه ايكوزنول ، بعنوان فرومون اعلام خطر زنبوران عسل كارگر، فقط مختص زنبوران عسل كارگر غير تخم گذار مى باشند .

بنابراين سه گروه عمده و اصلى ترشح شده توسط غده ى آرواره اى شامل:
1 ) هيدروكربن ها
2 ) اِستِرها
3 ) ايكوزنول

نشان داده شده است كه غده ى دوفور در سرتاسر زندگى يك زنبور عسل از لحاظ متابوليكى فعال بوده واز انعطاف پذيرى يا تغيير پذيرى ( بيوسنتتيكى كاستى ) وابسته به نوع كاست در گونه هاى مختلف جنس آپيس برخوردار است ، اين انعطاف پذيرى شيميايى ، باعث افزايش ترديدها در رابطه با اين موضوع مى شود كه در اين غده مسيرهاى بيوسنتتيك خاص هر كاست وجود دارد.
در مطالعه اى كاتزاو-گوزانسكى و همكاران در سال 2002 به اين نكته پى بردند كه بيان غد هاى تركيبات شيميايى غده ى دوفور توسط دو عامل ، فاكتور اجتماعى ، يعنى همان حضور يا غياب ملكه و يا واكنشها بين اعضاى لانه و فيزيولوژى زنبوران كارگر يعنى نوع كاست ، وظيفه و حالت توليدمثلى زنبوران عسل تنظيم میشود. غده ى دوفور داراى هر دو ويژگى منحصر بودن به نوع زنبوران (Katzav-Gozansky et al., 1997)  و نيز تغييرپذيرى بيوسنتتيك میباشد كه باعث افزايش سوالاتى درباره ى تنظيم فعاليت و عملكرد اين غده شده است كه بايد پاسخ داده شوند. تخم هاى گذاشته شده توسط زنبوران كارگر كه توسط استرهاى شبيه استرهاى ملكه پوشانده مى شود، به همان سرعتى كه تخم هاى گذاشته شده توسط كارگران، با هيچ نوع ماده ى فرومونى شبيه ملكه بر روى آن، از بين برده مى شوند؛ آن ها نيز از بين برده مى شوند. كه اين مطلب نشان دهنده آن است كه) قوانين خاصى بغير از (ترشحات غده دوفور درفرايند علامت گذارى تخم منحصرا دخالت دارد
بر اساس اطلاعات بدست آمده، فرض بر اين است كه در حضور ملكه در يك كلنى، از سنتز استرها در زنبوران كارگر جلوگيرى شده و با حذف ملكه،كارگران استرهاى شبيه استرهاى ملكه توليد خواهند نمود. از آن جايى كه زنبوران ماده با تخمدان هاى فعال شده داراى استرهايى در ترشحات غده ى دوفور مى باشند، ممكن است ارتباطى بين تكوين تخمدان و ترشحات غده ى دوفور وجود داشته باشد .

در هرحال اين موضوع به ميزان كمى شناخته شده و بيش تر در حالتى از حدس و گمان قرار دارد. در سال 2002 ، كاتزاو-گوزانسكى و همكاران سوالات زير را مطرح نمودند كه نياز به پاسخ دهى به آن ها مى باشد:
- آيا يك كنترل نورواندوكرينى در اين مورد درگير مى باشد؟
-  ماهيت علامت ملكه چيست؟
- آيا يك تركيب منفرد در ترشحات فرومونى ملكه از توليد مثل در زنبوران عسل كارگر ممانعت مى نمايد؟
- آيا نوعى از واكنش متقابل غده اى وجود دارد يعنى ترشحات غده ى آرواره اى ملكه از ترشحات استرى غده ى دوفور در زنبوران عسل كارگر ممانعت مى نمايد ؟

فرومون هاى اعلان خطر، فرومون هاى تجمع و ساير فرومونهاى زنبوران عسل آسيايى ( فرومون هاى راه انداز Pheromones Releaser )
همه گونه هاى شناخته شده زنبوران عسل رفتار دفاعى متوازن و بسط يافت هاى از خود نشان میدهند ( Butler, 1954 ) كه شامل چندين مكانيسم رفتارى براى دفع تهديدات بالقوه مثل توليد صداى هيس يا وجود ارتعاش Fuchs et al., 2001 ( رفتار ”تستودو ) ايجاد سپر دفاعی Pirk et al., 2002 در زنبوران عسل آپيس فلورا بوده و در صورت ناكافى بودن آن قدم بعدى دفاع همان نيش زدن زنبوران مى باشد.
اين حالت تدافعى در ابتدا توسط هوبر 14 در سال 1814 شرح داده شد، بطوریكه وى اذعان نمود حملات توسط رايحه ى سم زنبوران عسل افزايش يافته يا احتمالا به راه انداخته مى شود. مطالعات بعدى در اين زمينه نشان دادند كه سم زنبوران عسل ، غدد سمى و كيسه ى سم نقشى در توليد اين رايحه نداشته ، و نشان داده شده است كه ايزوپنتيل استات  IPA  يك جزء مهم فرومون اعلان خطر مى باشد

جدول  1 :  اجزاى فرومون اعلان خطر در گونه هاى مختلف زنبور عسل

بدنبال آن با پيشرفت تكنيك هاى آناليز تركيبات شيميايى، تركيبات بيشترى ( تقريبا 30 تركيب شيميايى ) دخيل در اين امر شناسايى گرديد ( جدول شماره 1 ) IPA توليد شده بين گونه هاى مختلف زنبوران عسل متفاوت مى باشد. بيش ترين ميزان توليد  IPA مربوط به زنبوران عسل آپيس دورسا 8/21 ميكروگرم بوده و در زنبوران عسل آپيس مليفرا برابر 9/1 ميكروگرم ارزيابى شده است ، زنبوران عسل آپيس سِرانا و آپيس فلورا نيز برابر 2/ ميكروگرم ارزيابى شده است .
در سال 1979 ، كوئنيگر و همكاران نشان دادند كه هر كدام از چهار گونه مذكور به استخراج دستگاه نيش از هر كدام از سه گونه ديگر با درجه ى کمترى ، واكنش نشان داده و اين واكنش نيز با مقدار IPA توليداستفاده شده ، نمى تواند هماهنگ شود.
در يك مطالعه اسچميدت و همكاران در سال 1997 اندام نيش زنبوران عسل آپيس مليفرا ، آپيس فلورا ، آپيس دورساتا و آپيس سِرانا را جداسازى نموده و سم آن ها را با استفاده از تكنيك GC-MS مورد آناليز قرار دادند و نتايج نشان داد كه سم زنبوران عسل آپيس سِرانا داراى قطرات روغنى و بزرگى مى باشند كه در سه گونه ديگر مطالعه شده از زنبوران عسل وجود نداشت. بعلاوه بنظر مى رسد كه زنبوران عسل آپيس سِرانا داراى 50 تا 100  برابر بيش تر از زنبوران عسل اروپايى داراى تركيبات ايكوزنول بعلاوه هيدروكربن ها و الكل هاى خطى دراز مى باشند، كه اين تركيبات در قطرات روغنى بزرگ سم اين زنبوران عسل يافت مى شوند. در اين مطالعه اسچميدت و همكاران اذعان نمودند كه اين قطرات روغنى نقش مهمى بعنوان فرومون اعلان خطر در زنبوران عسل آپيس سِرانا بازى مى كنند.
اين قطرات همچنين ممكن است كه بعنوان حاملى براى اجزاى فعال ديگر كه باعث شروع رفتار دفاعى مى شود، باشند. اين پيشنهاد كه اين قطرات روغنى احتمال دارد داراى اجزاء فرومون اعلان خطر بر روى خود باشند با نتايج دسته بندى كننده آن بعنوان ساختار غير فعال ، در هشت آزمايش از نُه دسته آزمايش شامل بروزعمل نيش زدن مورد تاييد قرار نگرفت
( Free et al., 1989 )  از رها سازى فرومون هاى غده ناسانوو توسط Scenting guards ممانعت نمود. اختلاف ديگر بين دو گونه ى خواهرى آپيس سِرانا و آپيس مليفرا تنها محدود به ميزان ايكوزنول نبوده و از لحاظ منبع آناتوميكى آن نيز با يك ديگر متفاوت مى باشند. در زنبوران عسل اروپايى اغلب اين تركيب شيميايى در ناحيه ى سِتوز 4 ذخيره مى شود، در حالیكه در زنبوران عسل آپيس سِرانا كميت بزرگى از اين ماده در خود سم ذخيره مى شود .

سه فرضيه در اين زمينه جهت شرح عملكرد آن ايكوزنول ارائه شده است :
اين كه اين ماده نقش مهمى در علامت گذارى منابع غذايى يا علامت گذارى دشمنان يا بعنوان يك حامل تسهيل كننده پخش توكسين هاى سمى آبى ايفا نمايد. در سال 2004 ، مارتين و جونز پيشنهاد كردند كه بيوسنتز استرها و ايكوزنول در غده دوفور تحت كنترل كاست مربوطه بوده و براساس مطالعه پيكت و همكاران در سال1982 آن " ايكوزنوليك " فرومون اعلان خطر مربوط به زنبوران عسل كارگر مى باشد.
* Setosa membrane  يك ناحيه ى مودار كوتيكولى متشكل از بخش ميانى نهمين استرنوم كه قسمت متورم شده ى قاعده ى غلاف نيش (Bulb) را احاطه نموده و احتمالا بعنوان سكويى جهت رهاسازى فرومون اعلان خطر استفاده میشوند .
فرومون اعلان خطر ديگرى كه در دستگاه نيش كه در همه گونه هاى زنبوران عسل نيز مشاهده نشده است decen و yl acetate میباشد .
اين تركيب شيميايى فقط در زنبوران عسل آپيس دورساتا و آپيس فلورا مشاهده شده و نقش ويژ هاى در بسط دوام واكنش خطر ، هنگام تركيب اين در مقايسه با IPA ماده با IPA خالص دارد Koeniger et al., 1979 سم غير معمول زنبوران عسل آپيس سِرانا محتوى قطرات روغنى بزرگى درون ان داد كه ( MS-GC ) ترشح آبكى متفاوت خود میباشند.
آناليز شميايى اين قطرات روغنى سمى شامل Z-11-eicosen-1-ol 81/21% الکل هاى خطى ديگر7/7 %  و  هيدروكربن هاى خطى  11/1 % میباشد.ماده ايكوزنول دركميت هاى بسيار بزرگ بطور متوسط بيش از 250 ميكروگرم براى هرحشره وجود داشته و در ساير قسمت هاى دستگاه نيش وجود نداشته و در صورت وجود در اين بخش ها دركميت بسيار كمى حضور دارد. بررسى مكان ذخيره ايكوزنول در زنبوران عسل اروپايى نشان داد كه اين ماده در سم موجود نبوده و مرتبط با ناحيه سِتوز، جايى كه اجزاى فرّار فرومون اعلان خطر ذخيره میشود، میباشد كه اين موضوع قبلا بوسيله محققان ديگر نيز نشان داده شده است.
بطور جالب توجهى ، سم زنبوران عسل آپيس دورساتا ، محتوى مقادير كافى الكل نمیباشد. عملكرد ايكوزنول در زنبوران عسل آپيس سِرانا آشكار نبوده، اما ممكن است در علامت گذارى مهاجمانى كه بتازگى گزيده شده اند يا جهت جذب زنبوران عسل چَرا كننده به منابع شهدگلها علامت گذارى شده مورد استفاده قرار گيرد.

فرومون هاى تجمع :
تركيبات شيميايى رها شده توسط غده ى ناسانوو Nasanov تاحدودى مسئول تجمع زنبوران عسل به شكل يك توده ى متحد و تشكيل يك واحد بهم پيوسته میباشند ، يك كمپلكس از هفت جزء مختلف   Pickett et al.,.1980 از سطح پشتى شكم آزاد میشود كه اكثرا رهاسازى آنها همراه با برو رفتار جهت جذب ساير زنبوران عسل كارگر كلنى بال زدن Fanning جهت آماده سازى بچه كندو يا در سازماندهى رفتار دفاعى يك كلنى میباشد.
* لازم بذكر است كه غده ناسانوو Nasanov در سطح پشتى حلقه ى هفتم شكمى زنبوران عسل كارگر قرار میگيرد .
* Fanning تحريك زنبورعسل به منظور عمل تهويه است.

سه جزء از اين اجزاء مسئول رايحه ليمو مانند هستند كه شامل niol،neral و geranial میباشد.در سال 1954 ، بوتلر گزارش كرد كه زنبوران عسل كارگر، غده ناسانوو خود را هنگام مواجهه با گلها ظاهر مینمايند ولى در زنبور عسل A. florea بروز فرومونهاى غده ناسانوو همراه با بروز رفتار بال زدن نبوده Free and Williams, 1979  بعلاوه هيچ دليلى در اين موضوع نمیتواند يافت شود كه زنبوران عسل آپيس فلورا از اين غده
جهت علامت گذارى منابع چَرايى استفاده مینمايند.

نتيجه گيرى :
موفقيت زنبوران عسل بطور عمده وابسته بر توانايى آن ها به برقرارى ارتباط موثر با يك ديگر مى باشد كه اين عامل آن ها را قادر مى سازد كه منابع موقتى غذا را كشف نموده و پاسخ سريعى به تعرضات سازماندهى نمايند، كه اين خود عامل مهمى در جهت سازماندهى بهتر يك كلنى بشمار میرود. ارتباط شيميايى بويژه در زنبوران عسل، بر اين حقيقت استوار است كه فرومون ها تحت شرايط وابسته به زمينه يا فضا رها مى شوند. اينكه كدام زنبور يا زنبوران فرومونى را رها نموده و كدام زنبور يا زنبوران گيرنده ى فرومون مذكور بوده و چه نوعى از فرومون استفاده مى شود، وابسته به شرايط فرق مینمايند.
Le Conte and Hefetz,2008 اين ويژگى هاى چندگانه فرومون ها ، آنها را ابزارهاى مناسبى جهت ارزيابى مكانيسم هاى تكاملى اساسى گونه زايى قرار میدهد. در كمپلكس آپيس، زنبوران عسل گونه هاى آپيس مليفرا، آپيس سِرانا، آپيس فلورا، آپيس دورساتا و آپيس نولوئنسيس9 بينشى به ما در رابطه با اين موضوع كه چگونه يك جهش خنثى ممكن است منتهى به تطابقات عملكردى مختلف شود، هما نگونه كه همه گون هها داراى تشابهاتى بوده و بعلاوه داراى اختلافات معنى دارى نيز مى باشند كه يك مثال  Z-11-eicosen-1-ol در اين مورد مربوط به زنبوران عسل آپيس سِرانا مى باشد.
مقايسات بين گونه اى از فرآوانى تركيبات شيميايى مختلف، شامل بيش از 30 تركيب شيميايى مختلف كه در پاسخ رفتار خطر درگيرمى باشند، مى تواند اطلاعات بيش تر و درك عميق ترى درباره تكامل ارتباط فرومونى و مكانيسم هاى نزديك آن فراهم نمايد. هما نگونه كه از جدول 1 پيداست، اكثر تحقيقات فرومونى بر روى زنبوران عسل اروپايى انجام شده است. روشهاى جامع و مقايس هاى در بررسى تشابهات و تفاوتها درون و بين سايرگونه هاى زنبوران عسل موجود نبوده و نيازمند بررسى هاى بيش تر است.
 

مولفان : ristian W.W. Pirk, Catherine L. Sole, and Robin M. Crewe
مترجم : تقى قاسمى خادمى ( كارشناس ارشد معاونت پژوهشى جهاد دانشگاهى واحد استان اردبيل )
ترجمه ى فصل نهم كتاب "زنبوران عسل آسيايى" اثر پروفسور هپبورن و پروفسور رادلف 2011
Hepburn HR, Radloff SE. 2011. Honeybees of Asia. Springer Heidelberg Dordrecht London New York, 669 p p.
ghasemi_taghi@yahoo.com