معرفی جایگاه CSD و نقش آن در تعیین جنسیت در زنبور عسل | قسمت اول
راسته زنبورها مهمترین گرده افشانهای طبیعت هستند و از بین آنها ، زنبورعسل به دلیل داشتن وِ یژگیهای خاص ، مهمترین گرده افشان روی کره زمین به حساب میآید. به طوریکه تقریباً یک سوم غذای بشر به طور مستقیم و غیر مستقیم وابسته به گرده افشانی زنبورعسل است .
نقش گرده افشانی زنبورعسل به قدری پررنگ است که ارزش اقتصادی تولیدات مستقیم زنبورعسل از قبیل عسل ، گرده، ژل رویال و سایر تولیدات آن، در مقایسه با نقش گرده افشانی آن بسیار ناچیز است. به طوری که در مطالعات مختلف نقش زنبورعسل در افزایش تولیدات کشاورزی دنیا را 60 تا 143 برابر ارزش تولیدات مستقیم کندوهای زنبورعسل، برآورد کرده اند.
در ایران نیز تحقیقات انجام شده حاکی از ارزش اقتصادی 90 برابری زنبورعسل در گرده افشانی نسبت به تولیدات مستقیم آن دارد .امروزه در صنعت پرورش زنبورعسل عوامل و پدیده های زیادی کلنی های زنبورعسل را تهدید و در نهایت باعث کاهش جمعیت و در نتیجه کاهش عملکرد کندوهای زنبورعسل میگردند.
یکی از این عوامل، هموزیگوتی آلل های جنسی ( نرهای دیپلوئید ) در کلنی های زنبورعسل و به دنبال آن کاهش تعداد آلل های جنسی میباشد. کاهش تعداد آلل های جنسی در اثر بالا رفتن همخونی حاصل آمیزش های خویشاوندی است، که بوجود میآید. آمیزش های خویشاوندی در زنبورعسل سبب افزایش هموزیگوسیتی آلل های جنسی در کلنی های زنبورعسل شده و بالا رفتن همخونی میشود. در صورت عدم اطلاع زنبورداران از این عارضه و مدیریت غلط زنبورستان ها در فصل افزایش جمعیت ، کلنی های زنبورعسل صدمات زیادی را متحمل خواهند شد و به تدریج قدرت سازگاری آنها با محیط کاهش یافته و در نهایت جمعیت کلنی های زنبورعسل و باروری و گرده افشانی گیاهان دچار مخاطره میشود .
ژنتیک زنبور عسل
اغلـب موجـودات دارای دو سـری کروموزومـی هسـتند، کـه هـر سـری آن را از یکـی از دو والـد خـود دریافـت میکننـد. بـه ایـن موجـودات کـه حـاوی دو سـری ژن هسـتند، دیپلوئیـد گفتـه میشـود. در زنبورعسـل، جنـس ماده شـامل ملکه و کارگـر دارای دو مجموعـه 16 کروموزومـی ( 32 کرومـوزوم ) هسـتند. ( شـکل 1 ) کـه یـک مجموعـه 16 کروموزومـی آن را از اسـپرم زنبـور نـر و یـک مجموعـه 16 کروموزومـی آن از تخمـک ملکـه، دریافـت میکنـد. ایـن وضعیـت در مـورد زنبـور نـر متفـاوت بـوده و زنبـور نـر فقـط شـامل یـک مجموعـه 16 کروموزومـی اسـت کـه از ملکـه ارث میبـرد. بنابرایـن زنبـور نـر هاپلوئیـد بـوده و تمامـی مـاده و صفـات ژنتیکـی اش را از مادر خود به ارث میبـرد.
تصویر 1 . گراف مربوط به هاپلود یپلوئیدی و تعیین جنسیت زنبورعسل در شکل یک فرد دیپلوئید ( ملکه ) و یک فرد هاپلوئید ( نر ) با آلل های مجزا ( سه آلل ) برای جایگاه ( csd صورتی و آبی برای ملکه؛ زرد برای نر ) ، دو نوع فرزند به دنیا میآورد :
1- فرزندان نر هاپلوئید ( حاصل از تخم های غیر بارور با نسبت 1:1 )
2- فرزندان ماده دیپلوئید ( حاصل از تخم های بارور با نسبت 1:1)
در شرایطی که یکی از آلل های ملکه مشابه جفت نرش باشد ( در اینجا زرد رنگ ) ، 50 درصد از ماده ها نر دیپلوئید خواهد بودتعییـن جنسـیت در ایـن جایـگاه بدین صورت اسـت کـه اگر در ایـن جایـگاه آلل هـا به صـورت هتروزیگـوت ( A1A2 ) باشـد تخـم تفریـخ شـده تبدیل به یـک فرد مـاده و اگر به صـورت همیزایگوت در حالـت هاپلوئید ( A1 یا A2 ) یا هموزیگوت در حالت دیپلوئید باشـد، فـرد متولـد شـده نـر خواهـد بـود.
ولـی در حالتـی کـه آلل هـا در جایـگاه csd به صـورت دیپلوئیـد هموزیگوت ( A1A1 یا A2A2 ) باشـد، فرد متولد شـده تبدیـل بـه یک زنبور نـر و در همان مراحل لاروی ( تقریبا ۶ سـاعت بعـد از تولـد ) توسـط زنبـوران کارگـر خـورده یـا نابـود میگـردد ، در نتیجـه در شـان های نـوزادان بعضـی از کلنی ها ، حجـرات خالی به صـورت پراکنـده در کنار سـلول های سربسـته مشـاهده میگردند .در بسـیاری از مواقـع ایـن پدیـده مشـخص کننـده هموزیگوتـی آلل هـای جنسـی در کلنی هـای زنبور عسـل میباشـد.
تعیین جنسیت در زنبور عسل
تقریبا تعیین جنسـیت در تمام موجودات از قبیل پسـتانداران از طریـق کروموزوم هـای جنسـی، کـه احتمـالا ایـن کروموزوم هـا دارای فاکتورهـای تعییـن جنسـیت هسـتند، صـورت میگیـرد.ولی برخـلاف پسـتانداران جنسـیت در زنبورعسـل به صـورت هاپلودیپلوئیـدی تعییـن میشـود. در ایـن سیسـتم تعییـن جنسـیت، نرهـا از تخم هـای تلقیـح نشـده ملکـه و بـه روش بکرزایـی متولـد میشـوند و تنهـا حـای یکسـری 16 تایـی از کروموزوم هـا هسـتند . البتـه تاکنـون فرضیه های متعددی شـامل موازنه ـژنتیکـی، هاپلودیپلوئیـدی، ژنگاه هـای هتروزایگـوس چندگانـه، کروموزوم جنسـی و آلل های جنسـی چندگانـه در مورد زنبورعسـل ارائـه شـده اند.
تـا دهه هـای اخیر تصـور عمـوم بر این بود که تعیین جنسـیت در زنبور صرفـاً به صورت هاپلودیپلوئیدی تعییـن میگـردد، ولـی مطالعـات بعـدی پـرده از راز جنسـیت در زنبـور برداشـتند و علـت جنسـیت در زنبـور را آلل هـای جنسـی موجـود در جایـگاه تعییـن جنسـیت عنـوان کردنـد.
بـر اسـاس نظریـه آلل هـای جنسـی، در زنبورهـای عسـل جنسـیت توسـط مکانیسـمی موسـوم بـه جایـگاه مکمـل تعییـن جنسـیت کنتـرل میشـود . ایـن مطالعـات حاکـی از آن اسـت کـه جنسـیت در زنبور عسـل به وسـیله هتروزیگوسـی در یـک جایـگاه ژنـی بنـام جایـگاه تعییـن جنسـیت ( SDL ) کـه در نزدیکـی ژن csd قـرار دارد، تعییـن میشـود. جایـگاه csd ژن اصلـی تعییـن جنسـیت در زنبورهـای عسـل میباشـد و حالـت اصلـی تعییـن جنسـیت در حشـرات بال غشـائیان اسـت.
در مکانیسـم جایـگاه مکمـل تعییـن جنسـیت، ماده هـا از تخم های بارور شـده با آلل هـای هتروزیگوس ( هتروزایگوسـی در ژن جایـگاه مکمـل تعییـن جنسـیت ) و نرهـا از تخم هـای نابـارور و تنهـا یـک آلـل بـرای جایـگاه مـورد نظـر ( که اصطلاحـا همیزایگوسـی اطـلاق می شـود) بوجـود میآینـد.
تاریخچه کشف جایگاه ژنی آلل های جنسی در زنبور عسل
در اواسـط قـرن نوزدهم ( حدود 150 سـال قبل ) مشـخص شـد کـه زنبورهـای عسـل نـر از تخـم نابـارور و ماده هـای آنهـا از تخـم بـارور متولـد میشـوند . در دهه هـای بعـد محققـی بـه نـام ویتینـگ بـا توجـه بـه تحقیقاتـی کـه بـر روی یـک نـوع زنبـور پارازیـت به نـام Habrobracon انجـام مـیداد ، موضـوع آلل هـای جنسـی را مطـرح کـرد.
ایـن مکانیسـم بـه ظاهر عجیـب برای تعیین جنسـیت، سیسـتم تولید مثلـی هاپلودیپلوئیـدی نـام داشـت و در بیشـتر گونه هـای بـال غشـائیان از قبیـل مورچه هـا، زنبورهای عسـل، برخـی زنبورهـای بی عسـل ، زنبورهای هـای برگ خـوار و کنه هـا نیـز مشـاهده شـد .
مسـئله تعییـن جنسـیت تـا قریب به یـک قرن مسـکوت ماند. تـا اینکه در سـال 1951 مکنسـن مشـاهده کـرد لاروهای زنبورعسـل در برخی از فامیل هـای زنبـور ، بـدون هیچ بیمـاری خاصی از بیـن میروند. مکنسـن بـا توجه بـه یافته های دانشـمندان روی گونه هـای دیگر ، فرض را بر این گذاشـت که جنسـیت توسـط یک جایـگاه خاص در زنبورعسـل تعییـن میگـردد.
موضـوع آلل هـای جنسـی را روی زنبـور مـورد بررسـی قـرار داد و بحـث هموزیگوتی وکشـنده بـودن آلل هـای جنسـی را مطـرح کـرد. فرضیه مکنسـن بعدهـا بـا مطالعـات روی ملکه هـای زنبورعسـل کـه بـا تلقیـح مصنوعـی بـا نرهـای خویشاوندشـان، مـورد بررسـی بیشـتر قـرار گرفتـه و تایید شـد.
؛؛ ادامه دارد ....
معرفی جایگاه CSD و نقش آن در تعیین جنسیت در زنبور عسل | قسمت دوم
