رفتار توليد مثل و جفت گيري در زنبور عسل

یکی از جنبه های مهم زندگی زنبور عسل، رفتار شناسی است. رفتارهای  زنبور عسل یکی از جالب ترین و شگفت آور ترین  ویژگی های این حشره است. زنبور عسل رفتار های گوناگونی مانند رفتار تغذیه ای و جمع آوری منابع غذایی، رفتار تولید مثلی، رفتار نظافت گری، رفتار بهداشتی و ... دارد که هریک در جای خود قابل بررسی است . اطلاع از این رفتارها و نحوه انجام آنها توسط زنبورعسل، انسان را در جهت شناخت بیشتر زنبورعسل یاری می کند.
بحث ما در خصوص رفتار تولید مثل و جفت گیری زنبورهای عسل است. این بحث از کتاب ( Bee Genetic and Breeding ژنتیک و اصلاح نژاد زنبور ) انتخاب شده است.

تولید مثل در زنبورعسل از طریق دو فرآیند جداگانه انجام و قابل بررسی می شود :
اول: جایگزینی و افزایش تعداد  اعضاء کلنی  هنگامی که انتقال ژن ها به نسل تولید مثلی جدید تنها از طریق جفت گیری با زنبورهای نر یا هنگامی که ملکه قدیمی جایگزین می شود، اتفاق می افتد.
دوم: افزایش کلنی ها از طریق بچه دهی هنگامی که ملکه قدیمی و یا ملکه های جدید با بخشی از جمعیت داخل کندو، کلنی را ترک کرده و تشکیل کلنی جدید می دهند.
رفتار تولید مثلی و جفت گیری که شرح داده می شود بر اساس رفتار تولید مثلی زنبورعسل اروپایی یا European honey bee  است.تفاوتهایی بین زیر گونه های زنبور عسل در بحث تولید مثل وجود دارد، ولی ویژگیهای اصلی تولید مثل و رفتار جفت گیری، برای تمامی زیرگونه ها شبیه می باشد.

بررسي دوره قبل از جفت گيري در ملكه  :
ملكه زنبورعسل مدت  كمي بعد از تولد بر روي قاب هاب نوزادان مشاهده مي شود. او به دنبال يافتن سلول هاي سرپوشيده ملكه گشته تا آنها را خراب كند. زنبورهاي كارگر ظاهرا در ساعات اوليه بعد از تولد ملكه، واكنش خاصد نسبت به آن انجام نمي دهند.اگر چه بعد از ظهر روز اول ، تعدادي از زنبورهاي كارگر شروع به دنبال كردن آن مي كنند.
زنبورهاي كارگر  با استفاده از آنتن ها و پاهاي جلويي خويش ملكه را لمس كرده  و سه تا چهار بار در روز ملكه را تغذيه مي كنند.در همين هنگام اولين رفتار خصومت آميز زنبورهاي كارگر نسبت به ملكه باكره مشاهده مي شود.زنبورهاي كارگر  به ملكه باكره فشار آورده و او را گاز مي گيرند،پاهاي ملكه را به سمت خود مي شكند،و گاهي اوقات به شكل توده اي توپ مانند ملكه را احاطه مي كنند.
در حالت توپ شدن تعداد كافي از زنبورهاي كارگر  ملكه را احاطه كرده و تحت فشار قرار مي دهند در صورتي كه فقط يك توپ از زنبورها قابل مشاهده است.ملكه سعي مي كند از اين رفتار خصومت آميز زنبورهاي كارگر فرار كند . وقتي ملكه گرفتار شد ، او شروع به توليد صداي ويژه اي مي كند كه اين صدا بر اثر لرزش ماهيچه هاي سينه توليد مي گردد.
تولید صدای ویژه توسط ملکه یا Piping باعث توقف رفتار خصومت آمیز و تهاجمی زنبورهای کارگر می شود. پیک این رفتار تهاجمی زنبورهای کارگر بر علیه ملکه باکره در طول روز ، در ساعات اولیه بعد از ظهر رخ می دهد. درحالیکه این زمان معمولا هنگامی است که ملکه پرواز جفت گیری انجام می دهد.
یک نظریه وجود دارد که هدف از انجام این رفتار تهاجمی و خصومت آمیز توسط زنبورهای کارگر بر علیه ملکه باکره در این ساعات خاص به خاطر تحریک ملکه به ترک کندو و انجام پرواز جفت گیری می باشد.این هیپوتز در سال 1956 طی آزمایشی اثبات گردید.در سن بین 3 تا 5 روزگی بعد از تولد، ملکه فعالیت خاصی را از خود نشان می دهد.
این فعالیت ویژه توسط ملکه شامل منبسط کردن کیسه زهر و لرزش شکم می باشد.بطور نرمال، این حرکت ویژه زمانی اتفاق می افتد که ملکه روی قاب بدون حرکت ایستاده است.این حرکت نیز باعث توقف رفتار تهاجمی زنبورهای کارگر شده و موجب می شود زنبورهای کارگر با شکلی خاص اطراف ملکه جوان جمع شوند. این فعالیت خاص افزایش روزانه داشته تا زمانیکه پرواز جفت گیری ملکه رخ دهد.
بالغ شدن تخم ها در ملكه تنها بعد از پرواز جفت گيري شروع مي شود.معمولا اولين پرواز جفت گيري در روز هاي 5 يا 6 بعد از تولد اتفاق مي افتد، هنگامي كه فعاليت غدد و سيستم عصبي و همچنين ترشح پروتئين ويتلوجنين نشان مي دهد كه ملكه به بلوغ رسيده است.
در اين هنگام ملكه روي قاب ها سريع جابجا مي شود در حاليكه بال هاي خود را به حركت در مي آورد. ملكه جذب نور شده و به سمت دريچه پرواز حركت مي كند. اول پرواز شناسايي انجام داده كه بين 2 تا 5 دقيقه طول مي كشد.در فاصله كوتاهي بعد از آن، پرواز جفت گيري را شروع مي كند.كارگرها ملكه را در پرواز جفت گيري همراهي نمي كنند، اما تعداد زيادي در جلوي دريچه پرواز تجمع كرده و با ترشح و پخش فرمون به شناسايي كندو توسط ملكه، در بازگشت از پرواز جفتگيري كمك مي كنند.

بررسي دوره قبل از جفت گيري در زنبورهاي نر :
در سه روز اول بعد از تولد، زنبورهاي نر توسط زنبورهاي كارگر تغذيه مي شوند.تا سن 5 روزگي زنبورهاي نر ، انها در منطقه پرورش نوزادان در كلني باقي مي مانند. آنها 70 تا 80 درصد از وقت خود را غير فعال هستند، تنها خود را تمييز مي كنند و يا در روي قاب ها از زنبورهاي كارگر طلب غذا مي كنند.
رفتار توليد مثل و جفت گيري در زنبورعسل بخش پنجم:اصولا زنبورهاي نر توسط زنبورهاي پرستار تغذيه مي شوند. زنبورهاي پرستار با استفاده از محتويات كيسه عسل( crop) زنبورهاي نر را تغذيه مي كنند. وقتي زنبورهاي نر بزرگتر شدند، منطقه نوزادان به قاب هاي حاوي عسل منتقل شده و شروع به تغذيه خود از غذاهاي ذخيره شده در سلول ها مي كنند.زنبورهاي كارگر بيشترين مراقبت را از زنبورهاي نر جوان انجام مي دهند.
اكثر زنبورهاي نر اولين پرواز خود را در روزهاي 6 تا 8 بعد از تولد انجام مي دهند و گزارش شده كه رنجي بين 4 تا 14 روز دارد.همچنين گزارش شده كه به صورت نرمال، پرواز روزانه در بين ساعات 1 تا 4 بعد از ظهر انجام مي شود. مشخص شده كه مدت زمان پرواز روزانه بستگي به فتوپريود دارد.تفاوت در مدت زمان پرواز روزانه همچنين به تفاوت در آب و هوا و زير گونه زنبور نيز بستگي دارد.
زنبورهاي نر قبل از پروازتغذيه مي شوند و توجه ويژه اي به چشم ها و آنتن هاي خود دارند و آنها را تمييز مي كنند.اولين پروازها معمولا بين 6 تا 16 دقيقه طول كشيده و براي جهت يابي انجام مي شود.پرواز جفت گيري بين 25 تا 57 دقيقه طول مي كشد و توسط زنبورهاي با سن بيشتر از 12 روز انجام مي شود.تنها در اين زمان است كه اسپرماتوزا بالغ شده اند.

بررسي رفتار جفت گيري : 
تا قبل از قرن هيجدهم اكثر فكر مي كردند كه ملكه جفت گيري نمي كند، زيرا جفت گيري ملكه را مشاهده نكرده بودند و تفكر براين مبنا بود كه تخم ها در داخل سلول توسط زنبورهاي نر بارور مي شوند. برخي نيز معتقد بودند كه جفت گيري در داخل كندو  انجام مي شود.در سال 1775 براي اولين بار پرواز جفت گيري را توصيف و عنوان كرد كه ملكه در هوا با زنبورهاي نر جفت گيري مي كند و  ملكه در حاليكه جسم سفيد رنگي به انتهاي بدنش متصل است به كندو باز مي گردد.
در سال 1792 محققين متوجه شدند كه ملكه تنها زماني زنبورهاي كارگر را توليد مي كند كه بتواند به خارج از كندو پرواز  كند.در اين زمان علامت جفت گيري يا Mating sign به عنوان قسمتي از دستگاه تناسلي زنبورهاي نر كه بعد از جفت گيري در انتهاي بدن زنبور ملكه باقي مي ماند، مشخص گرديد.بعد ها با توجه به پيشرفت تكنولوژي امكان تصوير برداري از پرواز جفت گيري ملكه فراهم گرديد.

عوامل محيطي موثر بر رفتار جفت گيري :
زنبورهاي نر و ملكه براي پرواز جفت گيري كندو را ترك مي كنند.اين كار ريسك خطر از دست رفتن ملكه براي كلني را دارد. به همين خاطر ملكه زنبورعسل بسيار به شرايط محيطي براي انجام پرواز جفت گيري حساس است و تنها در يك روز خوب در زماني از طول روز كه هوا گرم است اين كار را انجام مي دهد. معمولا زمان پرواز جفت گيري ساعات اوليه بعد از ظهر مي باشد.
در آزمايشي در جزيره ايسلند مشخص گرديد زماني كه حداكثر درجه حرارت محيط 20 درجه سانتي گراد بوده است، از 64 ملكه مورد آزمايش هيچ كدام موفق به جفت گيري نشده اند. اين اتفاق زماني هم كه سرعت وزش باد زياد و هوا ابري بوده، حتي در دماي بالاي 20 درجه سانتي گراد رخ نداده است. البته تعدادي از ملكه ها در اين شرايط سعي كرده اند كه پرواز جفت گيري را انجام دهند ولي بعد از مدت كوتاهي به كندو بازگشته اند.زنبورهاي نر نيز رفتار مشابه را دارند ولي حساست ها مانند زنبورملكه نيست.

مدت زمان و تعداد جفت گيري :
پرواز جفت گيري ملكه به طور نرمال بين 5 تا 30 دقيقه زمان مي برد.در آزمايشات مختلف به طور ميانگين 14، 18 يا 25 دقيقه ذكر شده است.

تعداد جفت گيري انجام شده به سه طريق قابل بررسي مي باشد :
1- شمارش اسپرماتوزا در لوله هاي اويداكت ملكه اي كه تازه از پرواز جفت گيري برگشته است و مقايسه با تعداد اسپرماتوزا  توليد شده توسط يك زنبور نر.
2- استفاده از ملكه و زنبورهاي نر كه به لحاظ ژنتيكي مارك دار شده اند و ارزيابي نتاج آنها.
3- تعيين پراكنش فراواني نرهاي ديپلوئيد در بين جمعيت.تعداد پرواز جفت گيري معمولا بين 1 تا 3 پرواز مي باشد. بر اساس آزمايش انجام شده در سال 1966 مشخص گرديد كه غلظت اسپرماتوزا در كيسه ذخيره اسپرم يا همان اسپرماتكا، تعيين كننده تعداد پرواز مي باشد.در ملكه هايي با غلظت 4.6 ميليون اسپرم ملكه ها براي پرواز دوم اقدام كرده اند در حاليكه در غلظت 5.9 ميليون اسپرم پرواز ديگري انجام نشده است.

منطقه تجمع نرها :
ملكه در پرواز جفت گيري خود را به منطقه تجمع نرها مي رساند.اگرچه همه جفت گيري ها در اين منطقه رخ نداده و بعضي از جفت گيري ها در مسير پرواز زنبورها نر اتفاق مي افتد. بررسي و مطالعه منطقه تجمع نرها به چند دليل حائز اهميت است: درك كردن و اطلاع از رفتار شناسي توليد مثل زنبورعسل،كنترل جفت گيري ملكه به لحاظ ژنتيكي مخصوصا در برنامه هاي اصلاح نژادي و تعيين محدوديت مناطق براي حفاظت از زير گونه هاي زنبورعسل.
منطقه تجمع نرها مكاني است در خارج از كندو كه صدها زنبور نر در آن جمع مي شوند و ملكه باكره نيز به آن محل جذب مي شود.ملكه براي رسيدن به اين محل از فرمون زنبورهاي نر براي جهت يابي و رسيدن به منطقه استفاده مي كند.در واقع بر خلاف تصورات قبلي كه فرمون ملكه را عامل اوليه براي رسيدن ملكه و نرها به يكديگر مي دانستند، نتايج تحقيقات بعدي نشان داد كه در ايستگاه هاي جفت گيري ، ابتدا زنبورهاي نر از كندو خارج مي شوند و خود را به منطقه تجمع نرها مي رسانند و سپس ملكه خود را به اين محل مي رساند و جفت گيري انجام مي شود.
منطقه تجمع نرها در سال هاي مختلف ثابت باقي مي ماند.در آزمايشات مشخص شده كه در بعضي مناطق اين محل تا 15 سال ثابت باقي مانده است.پرواز جفت گيري در ارتفاع 15 تا 60 متر و با سرعت 12 كيلومتر در ساعت انجام مي شود.عوامل جذب زنبورهاي نر و ملكه به منطقه تجمع نرها به خوبي شناخته نشده است ولي يك فرضيه نقش خصوصيات فيزيكي اين مناطق را مطرح مي كند.عموما منطقه تجمع نرها در فاصله بين 500 متر تا 5 كيلو متر دورتر از كلني هاي زنبور عسل تشكيل شده است.